versión impresa ISSN 0378-1844
INCI v.32 n.7 Caracas jul. 2007
MACROBENTOS DE AGUAS PROFUNDAS EN LA COSTA ATLÁNTICA VENEZOLANA
David Bone, Iliana Chollett y Carmen Teresa Rodríguez
David Bone.
Ph.D. en Ecología Marina, Florida State University, EEUU. Profesor,
Universidad Simón Bolívar (USB), Venezuela. Investigador, Instituto de
Tecnología y Ciencias Marinas (INTECMAR-USB), Venezuela. e-mail:
dbone@usb.ve
Iliana Chollett.
Licenciada en Ciencias Biológicas, USB, Venezuela. Estudiante de
Maestría, Laboratorio de Bentos Marino. Instituto de Tecnología y
Ciencias Marinas (INTECMAR-USB), Venezuela..
Carmen Teresa Rodríguez.
Doctorado en Ecología, UCV. Profesor, Universidad de Carabobo,
Venezuela. Dirección: Departamento de Biología, Universidad de Carabobo,
Arco de Bárbula, Valencia, Venezuela. e-mail: ctrodrig@uc.edu.ve
RESUMEN
En
Venezuela, los estudios del bentos marino se han concentrado en zonas
costeras someras. La presente investigación ha permitido conocer y
cuantificar, por vez primera, la macrofauna bentónica de aguas
profundas, ubicadas en la zona noreste del Delta del Orinoco. Muestras
de sedimento fueron tomadas con el empleo de una draga tipo box-core
(0,25m2 de área) en 81 estaciones comprendidas entre los 50 y
1500m de profundidad. Se colectaron 1673 organismos pertenecientes a 11
phyla, siendo los anélidos los más abundantes (63,56%) y de ellos los
poliquetos representaron el 60,73%. Siguen en abundancia los crustáceos
(15,42%), nemátodos (9,26%) y bivalvos (7,11%). El 70,47% de la fauna
fue retenido en el tamiz de 0,5mm de apertura de malla. En general, esta
comunidad bentónica se caracterizó por una elevada diversidad
biológica, pero con una muy baja densidad de organismos (20,65
±25,87ind/estación). Los mayores valores promedio (129 individuos) se
obtuvieron en la zona somera de la plataforma, entre 0-200m, mientras
que los valores más bajos se registraron a grandes profundidades (0-37
individuos).
MACROBENTHOS FROM DEEP WATER IN THE VENEZUELAN ATLANTIC COAST
SUMMARY
The
studies on marine benthos performed in Venezuela have concentrated on
shallow coastal waters. The present study was focalized in the
identification and quantification, for the first time, of the benthic
macrofauna of deep waters. The study area is located at the Atlantic
coast, northeast from the Orinoco River delta coast-line. Sediment
samples were collected by means of a box-core type grab (0.25m2
area) in a total of 81 stations, which ranged 50-1500m deep. A total of
1673 individuals were collected, representing 11 phyla, with annelids
as the most abundant (63.56%). Within this group, polychaetes
represented 60.73%. Thereafter, crustaceans (15.42%), nematodes (9.26%)
and bivalves (7.11%) represented the other main groups. Most of the
fauna (70.49%) was retained in the 0.5mm sieve. The benthic community
was characterized by a high biodiversity, but with a very low density
(20.65 ±25.87ind/station). The greatest mean abundance (129 individuals)
was found in the shallow zones, at 0-200m depth and the lowest value
was recoded at greater depths (0-37 individuals).
MACROBENTOS DE ÁGUAS PROFUNDAS NA COSTA ATLÂNTICA VENEZUELANA
RESUMO
Na
Venezuela, os estudos do Bentos Marinho têm se concentrado em zonas
costeiras rasas. A presente investigação tem permitido conhecer e
quantificar, por primeira vez, a macro fauna bentônica de águas
profundas, localizadas na zona nordeste do Delta do rio Orinoco.
Amostras de sedimento foram tomadas mediante o uso de uma draga tipo
box-core (0,25m2 de área) em 81 estações compreendidas entre os 50 e
1.500m de profundidade. Recolheram-se 1.673 organismos pertencentes a 11
phyla, sendo os anelídeos os mais abundantes (63,56%) e deles os
poliquetos representaram 60,73%. Seguem em abundância os crustáceos
(15,42%), nematódeos (9,26%) e bivalves (7,11%). 70,47% da fauna foi
retida no tamis de 0,5mm de abertura de malha. Em geral, esta comunidade
bentônica se caracterizou por uma elevada diversidade biológica, mas
com uma muito baixa densidade de organismos (20,65 ±25,87ind/estação).
Os maiores valores médios (0-129 indivíduos) se obtiveram na zona rasa
da plataforma, entre 0-200m, enquanto que os valores mais baixos se
registraram a grandes profundidades (0-37 indivíduos).
PALABRAS CLAVE / Aguas Profundas / Bentos / Macrofauna Bentónica /
Recibido: 13/02/2006. Modificado: 21/05/2007. Aceptado: 30/05/2007.
Introducción
Varios
autores han definido al mar profundo como la región marina que se
encuentra posterior a la plataforma continental, a profundidades
>200m, debajo de la zona de penetración efectiva de luz solar
(Nybakken, 1997). Esta región incluye tanto la zona batial (200-4000m)
como la abisal (>4000m), según la terminología propuesta por Sanders y
Hessler (1969). Esta extensa zona, que comprende >80% del área de
los océanos, es la más inexplorada debido principalmente a su
inaccesibilidad, por lo que los estudios de bentos marino profundo han
sido limitados.
El
bentos profundo de los mares tropicales ha sido apreciado como una de
las últimas fronteras en el estudio de la biodiversidad marina. Antes de
los años 60 se consideró a esta zona biológicamente desierta: las bajas
temperaturas, presión hidrostática extrema, ausencia de luz solar y
escasez de nutrientes, hizo suponer que este sería un lugar adverso para
el desarrollo de la vida marina (Rex, 1981). Sin embargo, la
intensificación de los esfuerzos de muestreo y la evolución de los
artefactos utilizados para ello han permitido observar el mar profundo
como una zona de gran diversidad biológica (Sanders, 1968; Sanders y
Hessler, 1969; Grassle y Maciolek, 1992; Smith et al., 1998; Aller et al.,
2001), donde se ha estimado que alberga, a escala global, entre 50000 y
5 millones de especies, únicamente de macrobentos (Smith et al.,
1998). Prácticamente todos los grupos taxonómicos tienen representantes
en zonas marinas a grandes profundidades. Poliquetos y crustáceos
suelen ser los más abundantes, pero son también comunes los
equinodermos, cnidarios, esponjas, sipuncúlidos, equiúridos, tunicados y
priapúlidos, donde el común denominador parece ser el pequeño tamaño y
la fragilidad de los especímenes (Sanders y Hessler, 1969). Sin embargo,
la concepción ya generalizada de la alta diversidad en estas
comunidades de bentos marino radica en una alta riqueza y equidad,
basada ésta última en un bajo número total de organismos. Las densidades
son bajas y la mayor parte de las especies son raras, en contraste con
comunidades de aguas someras caracterizadas por una alta riqueza, pero
dominadas por una o pocas especies que presentan elevados valores de
abundancia (Sanders, 1968).
A
pesar de su aparente estabilidad física, no es posible definir el mar
profundo como un ambiente uniforme con cierta fauna característica; la
predicción del complejo de especies resultante parece ser difícil en la
mayor parte de los casos, y la estructura comunitaria, así como la
importancia relativa de los factores físicos y biológicos que la
determinan, muestra una considerable variación geográfica (Rex, 1981).
Por esta razón los estudios de bentos marino profundo son de particular
importancia, sobre todo en localidades tropicales donde estos sistemas
han sido poco estudiados. Este trabajo pretende llevar a cabo una
primera aproximación sobre la diversidad biológica, abundancia y
composición de los grandes grupos taxonómicos del macrobentos, presentes
en una zona de aguas profundas de la Costa Atlántica venezolana.
Métodos
El
muestreo se llevó a cabo al sur de la isla de Trinidad y Tobago y al
noreste del Delta del río Orinoco, 10º16’-8º48’N y 60º33’-57º42’O (Figura 1).
Se realizaron cuatro campañas entre octubre 2001 y finales del 2002, a
bordo del buque oceanográfico "Punta Brava" de la Armada Venezolana. Un
total de 81 muestras fueron extraídas en un área de unos 8000km2 entre 50 y 1514m de profundidad, mediante el uso de un box-core de 0,25m2.
Estas muestras corresponden a 81 estaciones ubicadas a lo largo de seis
transectas, cinco de ellas perpendiculares a la costa: A (21
estaciones, 65-1514m de profundidad), B (19, 57-1478m), C (14, 76-398m),
D (9, 70-170m) y E (10, 70-1216m) con una longitud entre 187-270km, y
una transecta paralela: F (8 estaciones, 61-80m) de ~163km. A partir de
la muestra de sedimento obtenida en cada estación se colectaron 2
sub-muestras para evaluar el bentos, con un cilindro de 10cm de
diámetro. Las muestras fueron preservadas con una solución de formalina
al 10%, y almacenadas en bolsas herméticamente cerradas y rotuladas.
En
el laboratorio, las muestras de bentos fueron cernidas mediante el uso
de tamices Tyler de 1 y 0,5mm de apertura de malla, para la obtención de
dos fracciones por muestra. Todos los organismos presentes fueron
extraídos del sedimento usando una lupa estereoscópica, separados y
preservados en etanol 70%. Posteriormente, se procedió a la
identificación de los grupos taxonómicos presentes, y a su
cuantificación.
Resultados
El
76,54% de las muestras (62) fueron extraídas de la zona de menor
profundidad, comprendida entre 0 y 200m. El resto de las muestras (19)
fueron extraídas de la segunda y tercera zona de profundidad: intermedia
200-1000m (12,35%; 10) y profunda 1000-2000m (11,11%; 9). De las 81
muestras, 10 (12,35% del total) no contenían ningún individuo.
En
total se colectaron 1673 individuos, con una media de 20,65 ±25,87 por
estación, oscilando entre 0 y 129 individuos por estación. Dado que el
área total muestreada fue de 20,25m2, la densidad total del macrobentos encontrado en esta costa Atlántica equivaldría a 82,62ind/m2.
Los valores de abundancia en una perspectiva espacial se muestran en la Figura 2.
Los máximos se obtuvieron en las estaciones A-06 (105 individuos), A-09
(106), A-17 (61), B-07 (63), D-04 (73), E-02 (81), E-03 (129) y F-03
(71). Todas estas estaciones están ubicadas por debajo de 420m de
profundidad, antes del talud marcado por el descenso abrupto de la
plataforma (Figura 3).
El macrobentos
colectado pertenece a once phyla: Protozoa, Porifera, Cnidaria,
Nematoda, Nemertea, Annelida, Sipuncula, Echiura, Mollusca, Crustacea y
Echinodermata. Los anélidos los más abundantes y alcanzan a 61,03% de la
abundancia total (Figura 4a), representando los poliquetos un 60,73% de la misma (Figura 4b).
Le siguen los crustáceos, con un 15,42% de la abundancia, siendo los
más importantes los peracáridos, con un 6,63%. Posteriormente se
encuentran los nemátodos (9,26%) y moluscos bivalvos (7,11%). El resto
de los grupos tiene valores de abundancia relativa menores al 5%.
Si se considera el gradiente de profundidad (Figura 5),
el mayor valor de abundancia promedio se observa en la zona somera
(23,48 individuos), seguido por la zona intermedia (14,5) y la profunda
(8). Sin embargo, no existen diferencias estadísticamente significativas
entre estos tres estratos de profundidad en cuanto a la abundancia
total de organismos. Cuando se hace el análisis a nivel de grupo, se
observa que la abundancia relativa de los mismos se mantiene
aproximadamente constante, excepto para los crustáceos, cuyo valor
disminuye de 17,29% en la zona somera (0-200m) a <5% en las zonas
intermedia y profunda, siendo estas diferencias significativas
(Kruskal-Wallis, p=0,0487; H=2; N=81).
De manera similar a la
abundancia, los organismos más comunes en las muestras son los anélidos
poliquetos, cuyos valores de frecuencia de aparición alcanzan el 91,55% (Figura 6),
seguidos por los crustáceos (63,38%) y nemátodos (59,16%). Equiúridos,
esponjas y cnidarios tienen frecuencias de aparición <5%, y no están
reflejados en la figura.
Al evaluar la talla de
estos organismos, el 70,47% de la fauna (1179 individuos) presenta
tamaños <1mm, quedando retenidos sobre el tamiz de 0,5mm de apertura
de malla (Figura 7).
Esta proporción se observa para todos los grupos identificados, con
valores de 66-71%, a excepción de los nemátodos cuya abundancia en este
tamiz de 0,5mm alcanzó 94%. Este alto porcentaje de organismos con
tallas entre 0,5 y 1mm se mantiene en los tres estratos de profundidad,
oscilando entre 69,64% en la zona somera y 77,53% a profundidades
intermedias.
La composición de
grupos taxonómicos principales es similar a la observada con
anterioridad: los poliquetos son los más abundantes en todos los
estratos de profundidad, con una abundancia entre 56,91 y 81,88%, donde
el segundo grupo en importancia numérica no alcanza valores superiores
al 18 % (Figura 8).
En cuanto a la distribución espacial de esta fauna bentónica (Figura 9a),
en la transecta E se cuantificó la mayor cantidad de organismos
promedio por estación (38,5 ±38,75 individuos/estación), seguido por la
transecta A (27,57 ±29,77), la B (19,1 ±15,66), la D (12,22 ±24,34), la F
(10,88 ±24,42) y la C (10,64 ±12,25). La composición de grupos
taxonómicos por transecta (Figura 9b)
es similar a las tendencias ya descritas; los poliquetos son los más
abundantes a excepción de la transecta F, con valores que oscilan entre
72,54% (A) y 47,79% (E). Los nemátodos son el segundo grupo en
importancia numérica en B (15,15%) y C (13,42%), mientras que en A son
los crustáceos (8,12%) y en la E los bivalvos (17,40%). En la transecta F
los crustáceos son los más abundantes (83,91%) debido a la elevada
presencia de ostrácodos (79,31%), seguidos por los poliquetos (12,64%).
Discusión y Conclusiones
El
bentos de aguas profundas ha sido caracterizado por poseer una alta
diversidad biológica debido a la presencia de un elevado número de
especies raras, y una baja densidad (Sanders y Hessler, 1969). Los
grupos taxonómicos (11 en total) encontrados en la Costa Atlántica
venezolana coinciden con los reportados para otros estudios de bentos en
aguas profundas, siendo invariablemente los anélidos poliquetos los más
abundantes. En los trabajos de Sanders y Hessler (1969) y de Grassle y
Maciolek (1992) se señala a este grupo como el más común en fondos
blandos profundos, conformando entre el 40-80% de la fauna colectada en
el Atlántico, porcentaje similar al observado en la Costa Atlántica
venezolana. En importancia numérica siguen los crustáceos, semejante a
lo reportado en otros trabajos, 23% (Grassle y Maciolek, 1992) y 30-50%
(Sanders y Hessler, 1969).
La
ausencia de organismos de gran tamaño en el presente estudio, como los
holotúridos y ofiuros, que han sido señalados como un componente
primordial en la comunidad de aguas profundas (Nybakken, 1997; Sanders y
Hessler, 1969), está relacionada principalmente con diferencias en los
equipos de muestreo empleados. El uso de rastras permite la captura de
organismos de gran tamaño, principalmente de la epifauna asociada a
estos fondos, que no son capturados por las dragas debido a su
movilidad, tamaño y formas de vida. En nuevas investigaciones se ha
complementado el uso de equipos como el box-core con la
inspección visual detallada y colección de especímenes con un vehículo
operado por vía remota (ROV) para la toma de organismos de mayor talla,
tales como el Ocean Explorer de la NOAA (Aller et al.,
2001). El empleo de un equipo en particular dependerá de los objetivos
planteados por el investigador, su disponibilidad, y las probabilidades
de logística para su empleo. El uso de dragas o box-core, como en
el presente estudio, permite la captura de organismos de la infauna
principalmente, y de especies de menor tamaño que las capturadas con las
rastras con aperturas de malla de 1mm, o mayor tamaño para evitar la
pérdida de la muestra por reflujo.
El empleo del box-core
y el tamizado sobre una malla de 0,5mm permitió la colección de
organismos de muy pequeño tamaño (e.g., nemátodos y foraminíferos) que
no son reportados por trabajos clásicos en el área. Dado el valor de las
muestras colectadas en esta primera expedición sobre estudios del
bentos profundo venezolano, es de interés hacer uso de la mayor cantidad
de información posible, así como proveer los estimados de abundancia
absoluta más aproximados, solo posible mediante el uso de tamices de
0,5mm (Reish, 1959). Sin el empleo de esta malla fina se hubiese perdido
el 70,47% de los organismos colectados, tal como se aprecia en los
resultados. Una primera evaluación indica que no hay diferencias en la
composición de grupos taxonómicos entre la fauna colectada con los dos
tamaños de malla. Sin embargo, es necesaria una evaluación taxonómica
más detallada a fin de identificar si existen diferencias a nivel de
especies.
La abundancia total y promedio de poliquetos por estación (1021 individuos; 50,4ind/m2) es menor a la reportada para el Golfo de México por Pérez et al. (2003), quienes encontraron 287 poliquetos en 10 estaciones (83,24ind/m2).
Estos investigadores señalan que esta baja abundancia de poliquetos
respecto a otros estudios en zonas templadas al noreste del Atlántico
(258-342ind/m2; Glover et al., 2001) se debe a las
bajas concentraciones de materia orgánica encontrada en los sedimentos.
Asimismo, la densidad total de organismos encontrados en este estudio
(82,62ind/m2) fue bastante menor a la reportada para la costa este de los EEUU, de 4317,95ind/m2 a
1500-2500m de profundidad (Grassle y Maciolek, 1992). Estos bajos
valores de densidad de organismos bentónicos en las aguas profundas del
oriente venezolano parece ser una característica de la zona, tal como lo
sugiere la presencia de un elevado número de muestras que no contenían
individuo alguno (12,35%).
Al
observar la distribución de los valores de abundancia en el área de
estudio es posible constatar que los máximos se registran en las zonas
más someras, antes del inicio del talud continental, después del cual la
abundancia disminuye. A este respecto es necesario acotar que en el
presente estudio la superficie del fondo marino más intensamente
muestreada fue la zona más somera, por lo que la mayor parte de la
información colectada hace referencia a la abundancia de macrobentos
presente en la plataforma continental. Solo el 23,45% de las muestras y
el 22,5% de los organismos fueron extraídos de profundidades >200m.
En esta zona de estudio el descenso abrupto de la plataforma y el inicio
del talud está a los 400m de profundidad, disminuyendo el número de
muestras de bentos efectivamente tomadas (16,05%) y, por lo tanto, el
número de organismos colectados, que desciende a 11,36%.
Sin
embargo, está disminución de la fauna bentónica con la profundidad es
semejante a lo reportado por Sanders y Hessler (1969). En el presente
estudio se observó un mayor valor de abundancia promedio en la zona
somera a <200m (23,48 individuos), la cual disminuye hasta 8
individuos en profundidades >1000m; encontrándose una correlación
negativa entre estos valores de abundancia y la profundidad. Este último
es el parámetro ambiental con mayor importancia en determinar las
diferencias de densidad de la fauna bentónica, debido a que condiciona
la distribución diferencial en la cantidad y calidad de alimento
disponible para los organismos del bentos profundo; la distribución de
biomasa en estas zonas está correlacionada con la producción primaria en
la superficie (Paterson et al., 1998). Esta baja densidad
ha sido asociada con la baja cantidad de alimento de origen eufótico
(en la capa superior provista de luz) que logra alcanzar las zonas
profundas (Sanders y Hessler, 1969). Por ello, a fin de determinar
relaciones más directas sería conveniente explorar las posibles
asociaciones entre los valores de abundancia y otra serie de variables,
tanto ambientales como biológicas, tales como la producción primaria de
las primeras capas de la columna de agua.
A
pesar de las diferencias observadas en la abundancia total promedio de
organismos entre las diferentes profundidades, la abundancia relativa de
los distintos grupos taxonómicos se mantiene relativamente constante,
independientemente de la estación, transecta o profundidad; con
excepción de la disminución significativa en la abundancia relativa de
los crustáceos. Sin embargo, es necesario avanzar a un nivel de
identificación taxonómica más detallado a fin de establecer si los
cambios batimétricos condicionan la composición de esta macrofauna
bentónica.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a PDVSA-INTEVEP el financiamiento recibido.
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